ОСНОВЫ
ГЕНЕТИКИ
СОБАК (Е. К.
МЕРКУРЬЕВА,
ДОКТОР
БИОЛОГИЧЕСКИХ
НАУК)
Генетика
- это наука о
наследственности
и изменчивости
организмов.
В эпоху
научно-технической
революции
генетика
является
одним из
наиболее
актуальных,
бурно
развивающихся
разделов
биологии,
всегда
тесно связанным
с практикой.
На
основе
современной
генетики
развивается
микробиологическая
промышленность,
в
животноводстве
на
генетической
основе
строится
селекция и
племенное
дело, формируется
генетика
человека,
развиваются
генетические
основы
сохранения
целостности
биосферы
земли и
околоземного
пространства.
Наследственность -
присущее
всем
организмам
свойство
передавать
потомству
характерные
черты
строения,
индивидуального
развития,
обмена
веществ, а
следовательно,
состояния
здоровья и
предрасположенности
ко многим
заболеваниям.
Передача
потомству
признаков
предыдущих
поколений
называется
наследованием.
Механизмом
этой
передачи
служит
процесс
размножения,
как при
простом
делении
клеток
простейших
организмов
и клеток
тканей, так и
при половом
размножении,
когда объединение
мужских и
женских
половых
клеток (гамет)
приводит к
созданию
нового
организма,
имеющего
сходство с
родителями
и предками.
Изменчивость -
свойство
организмов,
противоположное
наследственности,
проявляющееся
в несходстве
потомков с
родственными
поколениями.
Она
обусловлена
с одной
стороны,
изменениями
в
наследственности
родительских
особей, а с
другой -
ответом
каждого
организма
на
воздействия
различных
факторов
среды
(климата,
кормления,
дрессировки
и т. п.). Некоторые
факторы
среды, такие
как
облучение, химические
вещества,
вирусы,
могут
существенно
изменять
наследственное
вещество не
только
соматических
(от греч. сома -
тело) клеток,
но, что
важнее,
влиять на
наследственность
половых
клеток, как
родительского
поколения,
так и
потомков.
Возникает
цепь наследственных
изменений
организма,
называющихся
мутациями.
Мутационные
изменения
могут
наследоваться
и
передаваться
по поколениям
- это так
называемая
наследственная
изменчивость,
которая
является
главным
фактором в
появлении
наследственно
обусловленных
новых
свойств и
признаков.
Другие
факторы
внешней
среды
(кормление, климатические
элементы и т.
п.) вызывают
изменения у
организмов,
которые не
передаются
потомству, т.
е. не
наследуются,
и
называются модификационной
изменчивостью.
Под
влиянием
наследственной
и
ненаследственной
изменчивости
у организмов
формируется
комплекс
свойств, называемых
фенотипической
изменчивостью.
Для проведения
правильного
подбора
родительских
пар важно
знать и
уметь
определять
и выделять
из
фенотипической
изменчивости
долю
влияния
наследственной
и
ненаследственной
изменчивости.
Чем больше
доля участия
наследственности
в
формировании
свойств и
признаков организма,
тем
эффективнее
селекционная
работа.
Современное
представление
о механизме
наследственности
основывается
на особенностях
двух типов
молекул
нуклеиновых
кислот: ДНК и
РНК,
входящих в
состав
клеток. Нуклеиновые
кислоты
имеют
нитевидную
структуру молекулы
и входят в
состав
хромосом -
главных
структур
ядра клетки,
а некоторые
РНК находятся
и в
цитоплазме.
Отдельные
участки нитей
нуклеиновой
кислоты (ДНК)
образуют гены,
которые
являются
единицей
наследственности
и
контролируют
возможность
образования
определенного
признака
или
свойства.
Факторы
среды или
способствуют,
или
тормозят реализацию
действия
гена и тем
самым влияют
на
формирование
фенотипа
организма.
Основным
аппаратом
наследственности
является
число и
форма
хромосом,
характерных
для каждого вида.
В половой
клетке их в
два раза
меньше (гаплоидное
число,
символ - n),
чем в любой
соматической
клетке, где
они составляют
двойной (т. е.
диплоидный
символ - 2 n)
набор
хромосом в
виде пар. В
каждую пару
входят
одинаковые
по величине
и форме
хромосомы.
Набор
парных
хромосом в
клетке
называется
кариотипом.
Число пар
хромосом в
кариотипах
колеблется
у разных
видов от 2 до 100.
У собак
кариотип
телесных
клеток
содержит 78
хромосом, т.
е. 39 пар, а в
каждой
половой
клетке только
одинарный
набор,
состоящий из
39 хромосом.
Кариотип
клетки
животного
состоит из
нескольких пар так
называемых аутосомных
хромосом и
одной пары
половых
хромосом, обозначаемых
буквами X и Y. У
многих
животных характерно
наличие
кроме аутосом
2 половых
хромосомы:
для женских
особей - XX, а
для мужских -
XY.
Следовательно,
у собак кариотип
суки
составляет 38
пар аутосом
и пару XX
хромосом, а у
кобеля - 38 пар аутосом
и пару
половых
хромосом XY.
Передача
наследственных
признаков
происходит
как через аутосомы,
так и через
половые
хромосомы. Последние
обусловливают
наследование,
связанное с половой
принадлежностью
животного.
При
оплодотворении
в потомстве
в массе будет
рождаться 50
процентов
сучек и 50
процентов
кобельков
(табл. 1) от
сочетания XY
хромосом сперматозоидов
отца с X -
хромосомами
гамет -
самки.
Таблица
1.
Комбинация
гамет при
скрещивании
короткошерстных
гетерозиготных
родителей (LlХLl) и
фенотипы и
генотипы их
потомства (F2)
|
|
Гаметы
матери
|
Гаметы
отца
|
|
L короткошерстность
|
l длинношерстность
|
|
L короткошерстностные
|
LL короткошерстностные
|
Ll короткошерстностные
|
|
l
длинношерстные
|
Ll
короткошерстные
|
ll
длинношерстные
|
|
Таким
образом,
механизм
наследования,
т. е. передачи
различных
признаков и
свойств, действует
в
зависимости
от
молекулярного
строения
нуклеиновых
кислот (ДНК,
РНК), их
генного
состава.
Процесс
передачи
этих наследственных
элементов
происходит
размножением
при делении
соматических
клеток и
оплодотворением,
при котором
слияние
мужских и
женских
гамет
половых
клеток приводит
к
образованию
нового
организма с удвоенным
набором
хромосомного
аппарата.
Единицей
наследственности
служит
участок ДНК,
называемый
геном. Ген
отца и ген
матери
называют аллелями
гена,
обусловливающими
конкретный
признак, а
участок ДНК,
в котором
расположен
ген данного
признака,
называется
локусом. Например,
локус
пигментации,
локус
шерстного покрова,
локус
группы
крови и т. п.
По
своему
основному
действию
гены могут быть
доминантными
(обозначаются
прописными
буквами
А, В, С, D и т. п.) и
рецессивными
(обозначаются
соответственно
строчными
буквами а, b, с, d и
т. п.). Ген А
и его
рецессивный
ген а
составляют
пару аллельных
генов
данного
локуса,
обусловливающих
определенный
признак.
Доминантные
гены
обеспечивают
проявление
признаков
конкретного
локуса уже в
первом
(дочернем)
поколении
потомства, а
рецессивный
ген,
полученный
от другого
родителя, не
вызывает
проявление
этого
признака и находится
в генотипе
потомка в
недействующем,
скрытом
состоянии и
может
проявиться
и оказать
влияние
только в том
случае, если
и отец и мать
передали
потомку
этот рецессивный
ген.
В
результате
слияния
гамет
родителей у
потомка
формируется
генотип, т. е.
набор генов
обоих
родителей.
Если оба
родителя
несли доминантный
ген А, то
потомок
будет иметь
гомозиготный
генотип АА с
доминантным
проявлением
признака в
фенотипе.
Если оба
родителя
несли и
передали
потомку
рецессивный
ген а, то
потомок
будет гомозиготен
по этому
гену, его
генотип
будет
записан аа
и в фенотипе
выявится
рецессивный
признак.
Если же
от одного из
родителей
получен ген А, а от
другого ген
а, то потомок
будет иметь
гетерозиготный
генотип Аа,
а по
фенотипу
выявится
доминантный
признак. При
скрещивании
гетерозиготных
особей
между собой
у их
потомства
наблюдается
«расщепление»
по фенотипу
и
появляются особи
как с
доминантным,
так и с
рецессивным
признаком.
Рассмотрим
пример с
наследованием
длины
шерсти у собак.
Нормальная
(короткошерстная)
шерсть
доминантна
(L) н
над длинной
шерстью (1). Если
скрещивать
гомозиготных
короткошерстных
собак (LL) с
длинношерстными
(11), то их гаметы
с генами L и 1
дадут в
первом
поколении (F1)
гетерозиготное
потомство L1,
по фенотипу
оно будет
короткошерстным,
а по
генотипу гетерозиготным.
Если
далее
скрещивать
гетерозиготных
собак (F1)
между собой ♀ L1 X ♂L1 (♀сука,
♂кобель.
(Прим.
автора.)), то во
втором
поколении (F2)
будет иметь
место расщепление
как по
фенотипу,
так и
генотипу,
что видно из
следующей
таблицы
(решетка Пеннета).
Следовательно,
у потомства
(F2) по
фенотипу
расщепление
дает 75
процентов доминантных
и 25
процентов
рецессивных
особей, или
это можно
записать
как
соотношение
3:1. По
генотипам в
F2 будет
гомозиготных
доминантных
генотипов LL - 25
процентов,
гетерозиготных
доминантных
генотипов L1 - 50
процентов и
гомозиготных
рецессивных
генотипов 11 - 25
процентов, т.
е.
соотношение
1:2:1.
В этом
примере
иллюстрируются
два закона
Менделя:
1.
Единообразие
потомства
первого
поколения с
доминантным
проявлением
фенотипа и гетерозиготным
генотипом (L1).
2.
Расщепление
во втором
поколении (F2)
потомства
по
фенотипам 3:1,
а по
генотипам 1:2:1.
Если
учесть
одновременное
наследование
по двум
признакам (дигибридное
скрещивание),
то
наследование
будет сопровождаться
увеличением
изменчивости
и комбинированием
исходных
родительских
признаков у
потомства.
Примером
этого может быть
скрещивание
при наличии
у собак длинной
шерсти (l)
и черной
окраски (В)
(ньюфаундленд)
с собакой, имеющей
короткошерстность
(L) и
шоколадную
(коричневую)
окраску
шерсти (b)
(доберманпинчер).
Тогда
наследование
будет
характеризоваться
следующим:
Таблица
2
|
Гаметы
матери
|
Гаметы
отца
|
-
|
LB
|
Lb
|
lB
|
lb
|
LB
|
LLBB короткошерстный
черный
|
LLBb
короткошерстный
черный
|
L1BB
короткошерстный
черный
|
L1Bb
короткошерстный
черный
|
Lb
|
LLBb
короткошерстный
черный
|
LLbb
короткошерстный
коричневый
|
LlBb
короткошерстный
черный
|
Llbb
короткошерстный
коричневый
|
lВ
|
LlBB
короткошерстный
черный
|
LlBb
короткошерстный
черный
|
llВВ
длинношерстный
черный
|
11Вb
длинношерстный
черный
|
lb
|
LlBb
короткошерстный
черный
|
Llbb
короткошерстный
коричневый
|
llBb
длинношерстный
коричневый
|
llbb
длинношерстный
коричневый
|
Родители
гомозиготные:
доберманпинчер
♀L1bb
ньюфаундленд
♂llBB.
Все их
потомки (F1)
будут
короткошерстные
черные L1Bl.
Скрещивание
потомков ♀L1Bb X ♂LlBb
дает в F2
следующее
расщепление.
Из
таблицы
видно, что
при дигибридном
скрещивании,
т. е. при двух
учтенных
признаках
из 16
возможных
вариантов фенотипов
получаем
следующее
соотношение:
9
короткошерстных
черных, 3
короткошерстных
коричневых, 3
длинношерстных
черных, 1 длинношерстный
коричневый
(9:3:3:1).
Приведенный
пример
демонстрирует
3-й закон
Менделя:
признаки
при
доминантном
и рецессивном
действии
генов
разных
локусов
наследуются
независимо.
Такое
наследование
создает новые
фенотипы,
которых не
было в
предыдущих
поколениях
и тем самым
повышается
изменчивость,
называемая
комбинативной.
При
учете
наследования
по трем
признакам из
64 возможных получают
соотношение
фенотипов
27:9:9:9:2:3:3:3:1. Такое
расщепление
будет
получено
при скре щивании
гетерозиготных
собак (Fi)
по 3
признакам:
дли на
шерсти, цвет
шерсти, сплошная
(или
пятнистая)
окраска.
Комбинативная
изменчивость
используется
при выведении
новых пород,
когда
ставится
цель создать
у собак
такие
комбинации
признаков,
которых не
было у
исходных
пород или
помесей и которые
закрепляются
далее
определенной
системой
подбора пар.
Вместе
с тем
явление
независимо
друг от друга
на
следования
признаков и
явление
расщепления
в потом стве
гетерозиготных
родителей
усложняют
племенную
работу, так
как
указывают
на «засоренность»
породы
нежелательными
генами (признаками)
и требуют селекци онной
очистки
популяции
от таких
генов.
Кроме
наследования
в виде доминантности
и рецес сивности
генов, может
иметь место
совместное
воздействие
разных
аллелей
данного
локуса: кодоминантное
действие
генов.
Например,
синтез
белка гемоглобина
обусловлен
генами А и В,
которые дают
гемоглобин
трех типов
АА, ВВ и
АВ, и каждый
из
генотипов
обеспечивает
синтез
нормальных
гемоглобинов.
Проявляются
различия совместного
действия А и В
только в
биохимической
структуре
молекулы
соответствующими
методами
путем электрофореза
образцов
крови.
Кроме
отмеченных
закономерностей
в наследовании
признаков
потомства,
обусловленных
взаимодействием
аллелей
одного
локуса, наблюдается
такая
особенность,
как появление
нового
состояния
признака у
потомства, которое
отсутствовало
у его
родителей.
Этот тип
наследования
называется
«новообразованием
при скрещивании».
Примером
такого
наследования
служит
скрещивание
кофейного
(коричневого)
добермана с голубым
доберманом.
В
результате
их
скрещивания
получаются
доберманы
черного
цвета, так как
у исходных
типов
доберманов
различны аллели
генотипа
локуса.
Генотип
кофейного
добермана
включает
ген D, определяющий
интенсивность
окраски и
ген Ь, как
рецессивный
аллель гена
черного
цвета. Поэтому
кофейный
доберман
имеет
генотип bbDD.
Генотип голубого
добермана
включает
доминантный
ген черной
окраски
В, но эта
черная окраска
не может
полностью
проявиться
из-за
отсутствия
гена D
(усилителя).
В результате
получается голубой
доберман с
генотипом BBdd. При
скрещивании
доберманов
обоих типов bbDD X BBdd их
потомство
будет иметь
гетерозиготный
генотип BbDd,
а по окраске
все потомство
будет
черного
цвета. От
скрещивания
таких
гетерозиготных
особей
будет происходить
расщепление
по
фенотипам в
соотношении:
черные
9ВD+голубые 3Bd и
кофейные разных
оттенков 3bD+1bd,
т. е.
соотношение,
как при обычном
дигибридном
скрещивании
9:3:3:1.
ПРОДОЛЖЕНИЕ
|